Spéciation

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Comparaison des différents modes de spéciation.

Spéciation

En biologie la spéciation est le processus de formation de nouvelles espèces à partir d’une espèce ancestrale. Cette évolution de la biodiversité fait intervenir divers processus évolutifs.

Introduction

Une espèce est un ensemble d’individus dont l’ensemble des gènes et le phénotype sont suffisamment semblables pour leur permettre de se reproduire entre eux et avoir une descendance viable et féconde dans le milieu naturel.

schéma simple de l'accumulation de mutations à l'origine de la diversité génétique au sein des populations

L’évolution des espèces et la formation de nouvelles espèces par spéciation, ne sont possibles que si une diversité génétique suffisante est présente dans la population initiale. On entend par population l'ensemble des individus d'une même espèce vivant partageant le même milieu du vie ou habitat (par exemple, la population de loup du parc du Yellowstone).

Cette diversité au sein d’une même espèce est le résultat de l’apparition successives de mutations. Une mutation génétique est une modification rare ou accidentelle, de l'information génétique (c'est à dire de la séquence, de l'ordre dans lequel se succèdent les composants de l’Acide Désoxyribose Nucléique ou ADN). Les mutations génétiques sont à l'origine de l'apparition de nouveaux allèles (versions d'un même gène) responsables des différents aspects d'un même caractère (couleur du pelage, forme des ailes de papillons...) .

En plus des mutations, Il existe différentes FORCES EVOLUTIVES qui, en agissant sur des populations possédant une diversité génétique, peuvent aboutir à la formation de nouvelles espèces à partir d'une espèce initiale. Cependant, des perturbations dans la communication entre mâles et femelles peuvent également aboutir à la formation de nouvelles espèces. Il existe donc différents mécanismes de spéciation.

Définitions essentielles

Un gène est défini comme une portion d’une molécule d’ADN qui permet la production d’une protéine impliquée dans l’expression d’un caractère héréditaire.

chaque gène existe sous plusieurs versions que l'on appelle allèles ( par exemple, pour le gène déterminant le groupe sanguin chez les humains, il existe 3 allèles différents : A, B et O).

Le phénotype désigne l'apparence, l'ensemble des caractères observables ; il est résultat de l’expression des gènes ou plus précisément des allèles que possède un individu.

En écologie, on entend par population l'ensemble des individus d'une même espèce vivant partageant le même milieu du vie ou habitat (par exemple, la population de loup du parc du Yellowstone).

Les principales forces évolutives

La sélection naturelle

Historique

Charles Darwin, naturaliste et biologiste Anglais, (1809-1882) a été le premier à suggérer une forme de sélection dans son livre "De l'origine des espèces"

"J'ai donné à ce principe, en vertu duquel une variation si insignifiante qu'elle soit se conserve et se perpétue, si elle est utile, le nom de sélection naturelle." Charles Darwin, L’origine des espèces.

En fait, cette théorie a été découverte en même temps par un autre naturaliste Britannique, Alfred Russel Wallace et a fait l'objet d'une présentation commune.

Définition et mécanisme

Au sein d’une même population il existe une diversité génétique entre les individus, qui trouve son origine dans des mutations aléatoires, mais également dans le brassage génétique dû à la reproduction : chaque individu doit sa combinaison unique d'allèles au hasard de la rencontre de ses parents, qui lui ont chacun transmis la moitié de leurs gènes. Les différents individus du groupe ne possèdent donc pas les mêmes versions de leurs gènes (allèles) ce qui se traduit par des différences notamment morphologiques et physiologiques. Ces différences qui sont donc le fruit du hasard, font que certains individus sont mieux adaptés à leur milieu et par conséquent, ils y survivent mieux et s’y reproduisent davantage. Ainsi, ils auront plus de descendants que les autres, à qui ils transmettront les particularités avantageuses que ces gènes codent.

Au contraire, les individus porteurs de combinaisons génétiques défavorables – associées à de mauvaises performances – survivront moins bien, et auront moins de descendants. Si ce processus se répète sur de nombreuses générations, l’apparence et la composition génétique des individus de la population peut changer drastiquement : c’est l’adaptation.

Ainsi, on peut définir la sélection naturelle comme un « tri » c’est-à-dire le fait de conserver les individus possédant les caractères (et donc les allèles) favorables à la survie et d’éliminer ceux qui ont des caractères (et donc des allèles) moins performants, tri qui se fait par les conditions du milieu de vie : les prédateurs, le type d’environnement (plus ouvert comme près d’une rivière ou plus fermé dans un sous-bois) …

Un exemple classique est celui de la girafe. Celles qui avaient un cou plus long pouvaient atteindre plus facilement les feuilles en hauteur des acacias de la savane, et donc mieux se nourrir. Par conséquent, elles vivaient plus longtemps et se reproduisaient mieux, transmettant à la génération suivante ce caractère avantageux de « long cou».

Ainsi, au cours des générations successives, les individus les mieux adaptés deviennent de plus en plus nombreux, alors que les autres, avec des allèles désavantageux, disparaissent. La sélection naturelle a donc pour conséquence l'adaptation : les individus sont de mieux en mieux adaptées à leur milieu de vie.

Les 3 types de sélection naturelle

illustration des 3 types de sélection naturelle : directionnelle, disruptive et stabilisatrice. auteur = Ibbiologystudentone, CC BY-SA 4.0

Il existe 3 types de sélection naturelle lorsqu’une population présente un caractère dont l’apparence montre une variation continue, (comme par exemple la couleur de la peau d’un amphibien qui varierait entre le clair et le foncé en passant par des tons intermédiaires, ou la taille corporelle, variant des petits aux grands).

-La sélection directionnelle, c'est quand ce sont toujours les mêmes valeurs (fortes ou faibles) d’un caractère qui sont avantageuses. Par exemple, les grandes tailles. La sélection va systématiquement favoriser les plus grands, et la taille des individus de la population va augmenter au cours de l’évolution.

-La sélection stabilisante, c'est lorsque les extrêmes ne sont pas favorisés mais au contraire les valeurs moyennes. On peut imaginer par exemple des situations où être très grand, mais également très petit, est désavantageux. Cette sélection, qui élimine les extrêmes, stabilise la population autour de la moyenne – d’où son nom.

-La sélection disruptive, les deux extrêmes sont favorisés. Cette sélection est très rare et intéressante, elle augmente les variations de la population et peut provoquer une séparation en deux groupes divergents.

Rôle dans la spéciation

Si une population d’une même espèce initiale se retrouve séparée en deux sous populations, dans deux milieux différents par exemple, il est probable que ce ne seront pas les mêmes caractères qui seront avantageux et donc favorisés dans chacun de ces deux milieux. La sélection naturelle se fera donc différemment sur ces deux populations.

Après de nombreuses générations et l'accumulation de modifications génétiques survenues par hasard et qui seront à leur tour et soumises à la sélection naturelle, les deux sous- populations auront tellement divergé que les individus ne pourront plus de se reproduire entre eux : leurs morphologies et leur patrimoine génétique ne seront plus compatibles, on considèrera alors qu’il s’agit de deux espèces différentes.

Quatre espèces de Pinsons des Galapagos étudiés par Darwin. Des des espèces possèdent un gros bec et deux autres un bec fin. J.GOULD, domaine public.

Par exemple, les Pinsons des iles des Galapagos étudiés par Darwin et John Gould (ornithologue de la Société Géologique de Londres, contemporain de Darwin) sont caractérisés, entre autre, par des tailles de bec différents : Gros bec ou bec fin.

Selon les ressources en nourriture du milieu de vie, les individus ayant la taille de bec la mieux adaptée à la nourriture disponible autrement dit à leur régime alimentaire, ont été sélectionnés : les individus à gros bec dans les habitats arides où les graines les plus abondantes sont coriaces et les individus à bec plus fin dans les écosystèmes favorables aux insectivores. Ainsi, d'un milieu à un autre, d'une île à l'autre, les populations ont évolué différemment jusqu'à former des espèces distinctes.

A noter que le hasard intervient également dans la transmission du patrimoine génétique lors de la reproduction des individus. La sélection naturelle n’est donc pas le seul moteur de l’évolution des espèces.

La dérive génétique

Définition et mécanisme

modélisation animée de la dérive génétique : la population initiale contient 50% d'allèles A représentés par les billes rouges et 50% d'allèles B figurées par les billes bleues. Auteur : Professor marginalia

La dérive génétique correspond à une variation « au hasard » de la fréquence des allèles (chacune des versions possibles d’un gène) d’une population au cours des générations. Ce phénomène est surtout observable dans les petites populations. Par exemple nous pouvons l'observer après une baisse d’effectif de la population, par exemple après une épidémie, renforçant la modification aléatoire des fréquences des allèles au fil des générations. La dérive tend généralement à réduire la diversité génétique des populations, car certains allèles peu fréquents peuvent être perdus par hasard (par exemple, si les quelques individus porteurs de cet allèle meurent, ou ne trouvent pas de partenaire sexuel).

Cette dérive génétique s'explique par le côté aléatoire de la reproduction. En effet, en fonction des cellules reproductrices impliquée, les allèles d’une population voient leur proportion varier, au hasard, surtout quand la population est petite à chaque nouvelle génération. Ainsi, certains allèles peuvent devenir plus fréquents ou au contraire disparaître sans raison particulière. Dans le modèle ci-contre, le pourcentage d'allèles "bleu" passe de 50 à 5% en 5 générations pour un effectif initial de 20 individus.

illustration du goulot d'étranglement, les quelques survivants n'ont pas les mêmes proportions d'allèles que la population initiale

illustration animée de l'effet fondateur.

Il existe deux formes principales : l’effet fondateur, quand un petit groupe d’individus quitte une population initiale pour en créer une nouvelle, celle-ci présente moins de diversité génétique car la dérive sera très marquée (perte d'allèles), et le goulot d’étranglement, quand une population est brutalement réduite (catastrophe, maladie…) et que seuls quelques survivants transmettent leur patrimoine génétique. Dans les deux cas, le hasard joue un rôle très important.

Modification et appauvrissement de la diversité génétique

La diversité génétique d’une espèce correspond aux différences génétiques entre les individus d’une même population. Cependant, cette diversité peut diminuer sous l’influence de plusieurs facteurs comme la destruction des habitats, les changements climatiques, l’apparition de nouvelles maladies ou encore l’arrivée d’espèces étrangères. Or, lorsque la taille d’une population diminue fortement, la dérive génétique devient plus importante.

Sous l'effet du hasard, certains allèles peuvent disparaître tandis que d’autres deviennent très fréquents. Cela entraîne une baisse de la diversité génétique. Les individus deviennent alors plus semblables sur le plan génétique, ce qui les rend plus vulnérables face aux maladies ou aux changements de leur environnement, et augmente le risque d'extinction de la population, voire de l’espèce.

Différenciation génétique des populations.

La dérive génétique peut entraîner des différences importantes entre des populations d’une même espèce. Lorsque des groupes d’individus sont séparés géographiquement (par une île, une montagne ou une grande distance), ils n’échangent plus leurs gènes. Avec le temps, « le hasard » fait évoluer différemment les fréquences des allèles dans chaque population.

Ainsi, deux populations issues d’une même espèce peuvent devenir de plus en plus différentes sur le plan génétique, même si elles vivent dans des environnements similaires. Certaines caractéristiques génétiques peuvent devenir très fréquentes dans une population, tandis qu’elles disparaissent dans une autre.

Cette différenciation génétique est plus marquée dans les petites populations, car la dérive génétique y agit plus fortement. À long terme, ces différences peuvent influencer l’apparence, le comportement ou la résistance aux maladies des individus mais surtout rendre leurs combinaisons génétiques incompatibles (se traduisant par exemple de la stérilité des hybrides), ce qui empêche leur reproduction entre elles.

Par exemple, chez les mouches drosophiles, des populations isolées en laboratoire ou sur des îles ont évolué différemment uniquement à cause du hasard, jusqu’à ne plus pouvoir se reproduire entre elles. On observe aussi ce phénomène chez certaines espèces vivant sur des îles (oiseaux, insectes, lézards), où l’effet fondateur entraîne rapidement des différences génétiques importantes. Dans ces cas, ce n’est pas la sélection naturelle qui agit en priorité, mais surtout la dérive génétique liée au faible nombre d’individus.

En résumé, la dérive génétique, en réduisant la diversité au sein des populations, participe à la divergence génétique entre populations et peut ainsi contribuer à la spéciation.

La sélection sexuelle

Définition et mécanisme

La sélection sexuelle est un mécanisme de l’évolution qui explique pourquoi certains animaux ont des traits très impressionnants même s’ils ne les aident pas à survivre. Elle peut en effet sembler aller contre la sélection naturelle.

Paon mâle faisant la roue PRA CC BY-SA 3.0

Par exemple : le paon mâle a un plumage très coloré, mais ce plumage le rend plus visible pour les prédateurs. Malgré tout, ce caractère, à priori handicapant pour la survie, a été conservé au fil du temps parce que les femelles préfèrent les mâles avec un beau plumage.

On distingue deux types de sélection sexuelle :

 La sélection intersexuelle

(entre 2 individus de sexes différents) désigne les critères qui influenceront l’accouplement entre la femelle et le mâle. La femelle choisit souvent le mâle suivant certains critères qui peuvent être liés à l'apparence visuelle (par exemple, yeux verts, plumes colorées comme chez les Paons par exemple ...).

La sélection intrasexuelle

est la compétition qui se joue entre deux individus d’une même espèce et du même sexe, pour avoir le droit de se reproduire. C'est généralement la femelle qui choisit indirectement le mâle "vainqueur" du combat. (On peut citer les combats de cerfs élaphes ou les éléphants de mer.)

Rôle dans la spéciation

Maintenant voyons pourquoi la sélection sexuelle peut mener à une division entre populations d'une même espèce puis à une spéciation.

So dans une population, certaines femelles commencent à se reproduire de préférence  avec des mâles possédant un nouveau caractère ( par exemple, une nouvelle couleur) comme vu précédemment avec les paons, cette préférence va donc limiter les échanges génétiques avec les mâles classiques, ne possédant pas ce caractère (nouvelle couleur). Cette réduction des échanges génétiques au sein de la population peut aboutir à un isolement reproducteur entre groupes différents. Ces sous- populations peuvent donc être considérées comme de nouvelles espèces puisqu’elles n’ont plus la capacité de se reproduire.

la communication animale et la spéciation

Définition de la communication intraspécifique

Lorsqu’un individu d’une espèce transmet un message à un autre individu de la même espèce, on parle de communication intraspécifique. Des organes récepteurs et émetteurs assurent cette communication. Le message peut modifier le comportement de celui qui le reçoit. Cette communication assure les grandes fonctions biologiques, qui permettent de survivre, se défendre, se nourrir, rechercher des partenaires et protéger ses petits. La communication est plus complexe et élaborée chez les espèces qui vivent en société que celles qui vivent en solitaire.

Types de communication chez les animaux

La communication se manifeste sous différentes formes.

On retrouve des signaux sonores. Dans le cas du cerf, il émet des brames (cris) pour attirer l’attention des femelles et dissuader les autres mâles.

Brâme du cerf mâle

Les signaux visuels sont des informations telles que la couleur, les mouvements, la position, la taille, émis par un individu, qui arrivent à d’autres grâce à la lumière et sont perçus avec les yeux (organes récepteurs de la vision). La communication visuelle est souvent utilisée pour des informations sexuelles. Par exemple, les loups envoient des informations pour dire qu’ils sont plus forts et que les autres n’aient pas envie de se battre. Pour se faire, ils utilise la position des oreilles ou de la queue, l’expression faciale.

Les individus peuvent également communiquer grâce à des signaux chimiques, où interviennent des hormones et des phéromones. Par exemple, le papillon Bombyx mâle localise une femelle grâce à ce type de communication.

La communication tactile repose sur le contact physique (le toucher). Elle est perçue grâce à des récepteurs dans la peau qui détectent la pression. Ce type de communication renforce les relations sociales et aide à mieux coopérer. Par exemple, chez les chimpanzés, le toilettage mutuel (se nettoyer les uns les autres) permet de renforcer les liens, de calmer les conflits et de maintenir de bonnes relations dans le groupe

Dans la plupart des cas, la communication combine plusieurs types de signaux.

Communication et spéciation

Pouillot verdâtre (photo prise en Inde par Dibyendu Ash CC PY-SA 3.0)

Le changement de la communication au sein d’une espèce peut à terme, entraîner une interruption des échanges génétiques entre populations. Par exemple chez le pouillot verdâtre, la population ancestrale, s’est séparée en deux groupes qui, aujourd’hui, ne peuvent plus se reproduire entre eux car leurs chants sont devenus trop différents pour communiquer (On parle dans ce cas d'isolement pré copulatoire car il concerne le choix du partenaire sexuel) . En effet, isolés les uns des autres pendant de nombreuses générations, ils ont accumulé des mutations différentes, modifiant leur comportement de chant.

L’interruption de la communication entraîne ainsi l’isolement d’une population préexistante, ce qui peut avoir comme conséquence l’apparition d’une ou plusieurs espèces. Ces espèces évolueront indépendamment l’une de l’autre.

En conclusion, on peut dire que l’ensemble de ces signaux de communication agis sur le comportement des individus et impacte la biodiversité.

les principaux types de spéciation

Spéciation allopatrique (dans deux milieux différents)

Qu’est ce qui peut amorcer la séparation d’une population en deux groupes, qui finissent par constituer deux espèces ? Le cas le plus simple, est quand la géographie va jouer ce rôle de séparateur.

Ce premier type de spéciation, dite allopatrique, est donc la conséquence d’un isolement de populations séparées géographiquement, par une rivière, une montagne, etc. Chacune de ces nouvelles populations évolue alors indépendamment de l'autre, sous l'effet de nouvelles mutations et de forces évolutives diverses telles que la sélection naturelle, sélection sexuelle, et de la dérive génétique. Au bout d’un certain temps les individus des deux groupes séparés ne seront plus interféconds et ne pourront donc plus s'échanger de gènes : les deux populations seront par conséquents devenues deux espèces différentes.

Ces barrières géographiques peuvent être le résultat des mouvements des plaques tectoniques qui entrainent la séparation des continents ou la création de chaine de montagnes, de glissements de terrains, de la modification du lit des rivières, donc tout événement qui créent une barrière physique. Plus simplement, la séparation peut être due aux migrations, aux mouvements des populations qui se disséminent, et peuvent ainsi s’isoler géographiquement les unes des autres.

écureuil d'Abert

écureuil de Kaibab, près du Grand Canyon

Le grand canyon du Colorado

De part et d'autre de cette barrière, en fonction de l'effectif des populations ou des conditions de milieu, la dérive génétique et la sélection naturelle vont participer à l'évolution différente des deux populations. C'est sans doute ce qui s'est passé pour les écureuils d'Abert et de Kaibab vivants de part et d'autre du grand canyon du Colorado dont l'ouverture a débuté il y a 6 millions d'années.

Spéciation sympatrique (au sein d'un même habitat)

Il s’agit d’une spéciation sans isolement géographique. Ce type de spéciation est toujours très discuté et peu d’exemples indiscutables sont disponibles. L’origine de la séparation est l’apparition de mutations, au sein de la population.

Ces mutations sont généralement à l'origine de changements de période de reproduction ou des modifications de signaux entre individus entrainant des difficultés de réception et affectant la communication intraspécifique permettant la sélection sexuelle. Malgré l'absence de barrière physique, ces mutations sont responsables d’un isolement reproducteur et donc d’une spéciation. Cela peut entraîner une divergence génétique et éventuellement la formation d'une nouvelle espèce. Les Cichlidés du lac Victoria dans lequel de nombreuses espèces étroitement apparentées cohabitent sont un exemple de spéciation sympatrique : selon la profondeur du lac, la lumière étant plus ou moins filtrée, les femelles ne sélectionnent pas les mêmes reproducteurs.

Conclusion

La formation d'une nouvelle espèce est souvent le résultat de l'action de différents mécanismes et forces évolutives et demande du temps, généralement des dizaines de milliers d'années voire des millions d'années. Mais des cas rapides de spéciation sont connus : par exemple, la divergence entre les 6 espèces de souris de l'île de Madère se serait réalisée en quelques siècles (entre 500 et 1000 ans). En effet, les caryotypes de ces six populations montrent d'importants remaniements chromosomiques rendant les hybrides stériles en cas de reproduction entre membres issus de populations différentes.

Sources et Bibliographie

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