Modèle de Hodgkin–Huxley

Le modèle de Hodgkin–Huxley est un modèle mathématique de neurone. Plus précisément, il simule la génération des potentiels d'action des neurones en modellisant les courant électriques générés par les flux d'ions passant à travers la membrane cellulaire qui sont responsable de la formation des potentiels d'actions. Pour ce faire, le modèle est un système dynamique composé de quatre équations différentielles non-linéaires.

Le modèle a été décrit en 1952 par Alan Hodgkin et Andrew Huxley en étudiant l'axone géant du calmar. Ils ont tous deux reçu le prix Nobel de physiologie ou médecine en 1963 pour ce travail de recherche de qualité. C'est à présent l'un des modèles les plus connus et utilisé en neurosciences computationnelles, afin de faire des simulations de neurones biologiques sur ordinateur pour plus facilement étudier le système nerveux central.

Formulation et interprétation

Les équations dont sont composées le modèle paraissent compliquées, mais le principe derrière elles est compréhensible intuitivement car elles reproduisent de véritables phénomènes biologiques à l'origine des potentiels d'action.

Fonctionnement détaillé d'un potentiel d'action

Un potentiel d'action avec toutes ses phases : l'état de repos, la dépolarisation, la repolatisation et la période réfractaire.

Dans un neurone biologique, la membrane cellulaire a un potentiel d'environ $-70mV$ au repos, dû à des concentrations inégales en ions de part et d'autre de la membrane. Un potentiel d'action, représenté sur l'image à droite, est initié par un stimulus électrique et se forme lorsque le voltage (donc le potentiel) de cette membrane change drastiquement. Pour cela, il y a des ions, qui sont des charges électriques, qui vont se déplacer à travers la membrane à l'aide de caneaux ioniques. Il y a principalement deux types de canaux ioniques qui s'ouvrent: les canaux sodium ($Na^{+}$) et les canaux potassium ($K^{+}$). Tout d'abord, les canaux sodium s'ouvrent très rapidement pour laisser entrer des ions $Na^{+}$ dans la cellule. Cela va augmenter le potentiel membranaire et causer la dépolarisation. Les canaux potassium prennent plus de temps à s'ouvrir, donc ils laisseront sortir les ions $K^{+}$ de la cellule avec un délai par rapport au sodium. Lorsque la sortie des ions $K^{+}$ prend le dessus, ça baisse à nouveau le potentiel membranaire: c'est la repolatisation. Ensuite, les concentrations en ions de part et d'autre de la membrane sont restorées pendant la période réfractaire afin de retrouver l'état de repos.

Modellisation des potentiels d'action dans le modèle

Le circuit électrique représentant toutes les composantes du modèle de Hodgkin-Huxley. La capacité électrique $C_{m}$ modellise la membrane cellulaire. Les résistances dépendantes du voltage (et du temps) représentent les canaux ioniques pour les ions de sodium ($Na^{+}$) et de potassium $K^{+}$. Sur le dessin, une seule est représentée: $g_{n}(t,V)$. Enfin, la fuite de courant est représentée par la résistence $g_{L}$, indépendante du voltage.

Le modèle de Hodgkin-Huxley décrit le potentiel membranaire et le comportement des canaux ioniques de façon mathématique afin de simuler le voltage de la membrane lors des potentiels d'action.

Pour arriver à la formulation mathématique des phénomènes, on commence par construire un circuit électrique qui représente les composantes de membrane cellulaire d'un neurone jouant un rôle dans les potentiels d'action, représenté sur l'image à gauche. On a en haut le milieu extracellulaire  et en bas le milieu intracellulaire . On insère tout d'abord une capacité électrique entre les deux milieux pour représenter la bicouche lipidique qui isole les deux milieux. Ensuite, on représente chaque type de canal ionique par une résistance électrique. Ces résistences dépendent du voltage, car les canaux sont fermés en l'absence de stimulus et s'ouvrent lorsqu'un stimulus arrive. Enfin, on ajoute une résistence indépendante du voltage pour la fuite de courant, qui représente de petites charges de courant qui peuvent s'échapper dû au fait que la membrane cellulaire n'est pas complètement imperméable au courant même à l'état de repos. Tous les composants sont disposés en parallèle dans le circuit, car les ions peuvent passer soit à travers la bicouche lipidique (ce qui en pratique est très rare), soit à travers l'un des canaux ioniques, mais ne vont jamais traverser plusieurs de ces éléments en série pour passer d'un milieu à l'autre.

Une fois qu'on a ce circuit électrique, des équations sont construite pour exprimer chaque changement dans le système en fonction du temps. Concrètement, on modellise la vitesse d'ouverture et de fermeture de chaque type de canal ionique au fil du temps, et le voltage de la membrane qui en résulte. Ça se fait avec des équations différentielles, qui permettent de calculer l'évolution de ces valeurs dans le temps. C'est ainsi qu'on se retrouve avec un système dynamique de quatre équations qui forme le modèle de Hodgkin-Huxley.

Références

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